Вкусовая рецепторная система

Вкусовая сенсорная система

Вкусовая система (systema gustatorium), вкусовой анализатор, - сложная морфофункциональная система, обеспечивающая тонкий анализ химических раздражителей, действующих на органы вкуса животных и человека.

Вкус - ощущение, возникающие при действии растворов химических веществ на рецепторы органов вкуса. Основные вкусовые ощущения - кислое, соленое, сладкое, горькое - определяются как конфигурацией молекул веществ, адсорбирующихся на специфических рецепторах органов вкуса, так и деятельностью вкусовой системы. Все сложные вкусовые ощущения образуются комбинацией основных.

Кислый вкус определяется концентрацией свободных водородных ионов и взаимодействием кислот со слюной. При одинаковых рН слабая кислота - более эффективный раздражитель, чем сильная. Хлористый натрий - единственное вещество, обладающее чисто соленым вкусом. При возрастании молекулярной массы неорганических солей их вкус меняется от соленого к горькому.

Сладкий вкус вызывают различные вещества (сахара, спирты, аминокислоты и др.), содержащие в молекуле парные гликольные группы. Ощущение горького определяется содержанием в молекуле парных группировок - NO₂. Nº, - SH, - CS - и др. Многие вещества имеют смешанный вкус, например, горький и сладкий. Однако строгого соответствия между химическими и физическими свойствами веществ и их вкусом не обнаружено. Сложное ощущение вкуса - результат одновременного поступления в нервные центры информации от разных вкусовых, обонятельных, а также болевых, тактильных, температурных рецепторов ротовой полости. Так, жгучий и острый вкус зависят от раздражения болевых рецепторов ротовой полости.

Минимальные (пороговые) концентрации растворов, вызывающие ощущение вкуса неодинаковы для различных веществ (например 0,01 - 0,05% для повареной соли; 0,4% для сахара; 0,00005% для хинина). При продолжительном действии вещества на рецептор вследствие адаптации понижается вкусовая чувствительность к этому веществу. Адаптация к сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым.

В ходе эволюции вкус формировался как механизм, определяющий поведенческие реакции, направленные на качественный выбор пищи. У животных (насекомые, некоторые рыбы, птицы, многие млекопитающие) и человека, питающихся смешанной и растительной пищей, сладкие вещества вызывают положительные, горькие - отрицательные реакции. Положительная вкусовая реакция на сладкие вещества не свойственна диким хищникам, отрицательная вкусовая реакция - насекомоядным. Недостаток тех или иных веществ повышает вкусовую чувствительность к ним и стимулирует их повышенное потребление.

Вкусовая система состоит из периферического отдела, проводникового и центрального (в структурах продолговатого мозга, зрительных бугров и коры больших полушарий). Первичное кодирование вкусовых сигналов происходит на уровне хеморецепторов, но основную роль в появлении вкусовых ощущений играют центральные структуры вкусовой системы.

Орган вкуса

Орган вкуса (organa gustatorium), вкусовые луковицы, - орган, воспринимающий химические, вкусовые раздражения. У большинства беспозвоночных органы вкуса еще не дифференцированы и служат органами общего химического чувства (вкуса и обоняния). У насекомых органы вкуса представлены сенсиллами, расположенными на щупиках и антеннах (жужелицы), ротовых придатках (слепни), на лапках ног (двукрылые, чешуекрылые). У круглоротых органы вкуса находятся на боковой поверхности щупалец. Для позвоночных характерна корреляция между способом питания животного, числом и распределением вкусовых органов (например, у рыб в полости рта около 20 тыс. вкусовых луковиц, у пресмыкающихся около 200, у птиц от 50 до 400, у млекопитающих до 200 тыс.). У рыб, которые с помощью вкуса не только определяют пригодность пищи, но и отыскивают ее, вкусовые органы могут располагаться, кроме ротовой полости, по всему телу, особенно на губах, усиках, жабрах. У наземных позвоночных в связи с выходом на сушу вкусовые органы исчезают с поверхности тела и локализуются в полости рта, на языке, небе, в гортани и глотке. Восприятие вкусовых веществ связано с экологическими особенностями вида. Так, многие птицы (например, перепелы, чайки, скворцы), питающиеся насекомыми или мелкими животными, безразличны к сахарам и чувствительны к горьким веществам; а попугаи, колибри, питающиеся нектаром или фруктами предпочитают сахара.

Желобоватые сосочки языка млекопитающих чувствительны к горьким веществам, а грибовидные - к сахарам. У всех позвоночных органы вкуса, состоящие из 10-15 рецепторных и нескольких опорных постоянно обновляющихся клеток, находятся в толще многослойного эпителия слизистой оболочки, с поверхностью которой они сообщаются вкусовым каналом. Общая продолжительность жизни рецепторных клеток от 3 до 28 суток. Во вкусовых органах обнаружены белок, образующий специфические комплексы с сахарами, и ферменты, меняющие активность под влиянием вкусовых веществ. На этом основано предположение, что вкусовые вещества соединяются с молекулами особых “вкусовых” белков, что вызывает возбуждение рецепторной клетки, передающееся в ЦНС посредством проводникового отдела вкусовой системы.

Основным органом вкуса у человека является язык, но в действительности в нем имеются только нервные окончания периферических отростков чувствительных клеток, находящихся в физиологической связи с эпителиальными клетками вкусовых почек (caliculi gustatorii), или луковиц. Вкусовые луковицы большей частью располагаются в эпителиальном слое грибовидных, желобоватых и листовидных сосочков языка; редкие вкусовые луковицы выявлены в слизистой оболочке губ, мягкого неба и надгортанника. Общее число луковиц - 2000.

Вкусовая луковица имеет форму эллипса. На верхушке луковицы есть вкусовой ход, или вкусовая пора (porus gustatorius), которая открыта в полость вкусовой ямки, сообщающейся с поверхностью сосочка. Во вкусовую ямку затекает жидкость, содержащая растворенные вещества, которые раздражают вкусовые клетки. Эти клетки преобразуют вкусовое раздражение в нервный импульс, передаваемый в ЦНС.

Эпителий языка на III месяце внутриутробного развития врастает в мезенхиму. В результате этой инвагинации эпителия формируются желобоватые и грибовидные сосочки. В конце II месяца развития эмбриона на языке появляются клеточные пучки, относящиеся к эмбриональной нервной глии. На IV месяце к этим клеткам прорастают нервные волокна черепных нервов. Группа нейроэпителиальных образований обособляется от окружающей ткани к VI мес. формируя луковицы, у которых появляются вкусовые поры. В основании вкусовых луковиц выявляется нервное сплетение, оплетающее чувствительные клетки. У новорожденного вкусовые поры сформированы и отмечается высокая функциональная дифференцировка вкусовых веществ.

Проводящий путь вкусового анализатора

Проводящий путь вкусового анализатора(tractus gustus) - проводит информацию о химическом составе пищи, употребляемой человеком. Рецепторы вкусового анализатора находятся в физиологической связи с эпителиальными клетками вкусовых луковиц, расположенных в слизистой оболочке языка, губ, мягкого неба и надгортанника. Специализированные рецепторы восприятия соленого расположены преимущественно на кончике языка, кислого - на его краях, сладкого и горького - в основании языка и в мягком небе.

Нервные окончания барабанной струны (chorda tympani) начинаются от вкусовых луковиц слизистой оболочки ротовой полости, расположенных преимущественно в передних 2/3 языка. Волокна идут в составе язычного нерва, затем покидают его и образуют барабанную струну, которая достигает нейронов, расположенных в узле коленца (gangl. geniculi), находящихся в коленце канала лицевого нерва. Аксоны клеток узла коленца переключаются в ядрах моста - nucl. tr. solitarii VII пары черепных нервов.

Во вкусовых луковицах задней 1/3 языка располагаются вкусовые рецепторы языкоглоточного нерва. Дендриты достигают клеток, лежащих в его нижнем узле. Аксоны переключаются в ядрах продолговатого мозга - nucl. tr. solitarii IX пары черепных нервов. В слизистой оболочке губ, щек и языка имеются также редко расположенные вкусовые луковицы волокон тройничного нерва. Волокна от рецепторов языка вступают в язычный нерв, от щек и губ - в щечные и достигают клеток тройничного нерва. Аксоны узла переключаются в nucl. tr. solitarii VII пары черепных нервов.

Волокна II нейрона от nucl. tr. solitarii VII и IX нервов переходят на противоположную сторону, подсоединяются к волокнам медиальной петли и вместе с ней направляются к вентральному и медиальному ядрам таламуса. Имеются и неперекрещенные волокна II нейрона, которые следуют к таламусу своей же стороны, оканчиваясь в вентральном и медиальном ядрах. В таламусе располагаются третьи нейроны, аксоны которых проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и оканчиваются в коре поля 43, в гиппокампе и крючке.

Вкусовая сенсорная система

Как у животных, так и у человека вкусовая сенсорная система обеспечивает оценку качества пищи или отвергаемых веществ (а у рыб обеспечивает еще и пространственную ориентацию, оценку пригодности воды для дыхания, наличия в ней вредных соединений). Такая оценка попадающих в полость рта веществ при приеме пищи имеет большое значение для регуляции процессов пищеварения и пищевого поведения в целом, поскольку благодаря наличию вегетативных эфферентов вкусовые ощущения рефлекторно связаны секрецией пищеварительных желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета – в зависимости от того, какие вкусовые качества в пище преобладают (например, сладкая или соленая). Кроме того, прием пищи – это один из основных постоянных компонентов жизни человека, поэтому получение приятных вкусовых ощущений становится одной из его главных потребностей. Вот почему кулинарное искусство в человеческом обществе достигло высочайшего развития и имеет выраженный национальный колорит, зависимый от экологических особенностей местности, народных традиций и др.

Для больного человека испытываемые им вкусовые ощущения очень часто становятся ценнейшим средством выздоровления, что и учитывается при составлении диетического питания.

►Периферический отдел вкусового анализатора. Рецепторы, воспринимающие вкусовые раздражения, сконцентрированы во вкусовых почках, или луковицах. расположенных главным образом на поверхности языка, а также в виде отдельных образований на задней стенки глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Вкусовые почки сгруппированы в отдельные вкусовые сосочки. которые в зависимости от размера содержат от 200 вкусовых луковиц в крупные сосочках и до нескольких в более мелких. Имеются следующие разновидности вкусовых сосочков: на кончике и по бокам языка – грибовидные, по бокам – листовидные, а у основания языка – желобоватые.

Каждая из примерно 10000 вкусовых почек человека состоит из одного-двух десятков прилегающих друг к другу клеток, среди которых различают вкусовые рецепторные (до 2-6 в почке), опорные и базальные (рис. 6.1). Вкусовая почка соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Рис. 6.1 Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка.

Показаны базальная и опорная клетки, а также сенсорные клетки и афферентные волокна соответствующих черепно-мозговых нервов.

Вкусовые сенсорные клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. Продолжительность их жизни составляет всего 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы, т. е. базальные клетки являются резервом вкусовых рецепторов. На апикальном конце рецепторов имеется 30-40 тончайших микроворсинок (миковиллий), выходящих во вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Эта ямка является началом вкусовой поры, через которую диффундируют молекулы химических веществ. Пора постоянно заполнена слизью, что обеспечивает растворение вкусового вещества и его последующую детекцию микроворсинками.

Подобно другим вторичным сенсорным рецепторам, вкусовые клетки отвечают на раздражение развитием рецепторного потенциала. Это возбуждение через синапсы передается в афферентные волокна ряда черепных нервов. С одной рецепторной клеткой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон.

Механизм вкусовой рецепции. Как известно, все пищевые вещества в зависимости от вида вкусового ощущения, вызываемого у человека, делятся на четыре основные группы — сладкие, соленые, кислые и горькие. Это объясняется наличием соответственно четырех видов вкусовых рецепторных клеток. Благодаря использованию микроэлектродной техники показано, что одни вкусовые почки реагируют только на горькие вещества, другие — на соленые, третьи — на кислые, четвертые — на сладкие. Рецепторы, чувствительные к разным веществам, неравномерно распределены на поверхности языка. Так, «сладкочувствительные» рецепторы расположены на кончике языка, который особенно чувствителен к сладким веществам, где в основном представлены грибовидные сосочки. Рецепторы, воспринимающие соленый вкус (это, как правило, некоторые соли, в том числе хлористый натрий), разбросаны по всей поверхности языка, т. е. они не имеют «своей» области. Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение кислого (главным образом, за счет воздействия свободных водородных ионов), в основном находятся в средней части краев языка (листовидные сосочки). Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение горького (при воздействии, например, хинина), находятся, в основном, близ корня языка (желобоватые сосочки). Вот почему нарушение проведения возбуждения по волокнам языкоглоточного нерва, иннервирующего заднюю часть языка, понижает способность к обнаружению горечи, а блокада проведения в лицевом нерве подавляет остальные типы ощущения.

В целом показано, что ощущения сладкого, соленого и горького дают вещества разного строения, т. е. вкусовые ощущения (за исключением кислого) обычно невозможно предсказать исходя из химической структуры веществ.

Если провести точечное воздействие на отдельный сосочек, то он бывает резко чувствителен лишь к одному из четырех видов раздражителей. Большей частью сосочки реагируют на два, три, а иногда на все четыре вида раздражителей. Это объясняется тем, что в одном сосочке находятся луковицы с различными рецепторами. В последние годы предложено выделять также вкусовые рецепторы, возбуждение которых дает вкус обыкновенной питьевой воды, а также металлический вкус и щелочной, или мыльный вкус. Таким образом, вероятнее всего существование 6-7 типов вкусовых рецепторных клеток, возбуждение которых позволяет получить основные вкусовые ощущения.

Наиболее вероятно, что в основе вкусовой рецепции лежит процесс взаимодействия молекул вкусового вещества с белками-рецепторами, которые представляют собой стереоспецифические участки поверхностной мембраны микроворсинок вкусовых рецепторных клеток. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны. Можно лишь предположить, что (как и при обонятельной рецепции) активация белка-рецептора должна приводить (за счет каскада промежуточных реакций) к деполяризации рецепторной клетки. Это приведет к выделению медиатора, возбуждающего дендриты вкусовых афферентных нейронов, тела которых расположенных в соответствующих ганглиях головы.

Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о четырех основных вкусовых ощущениях (горьком, сладком, кислом и соленом) кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Микроэлектродные исследования, проведенные на вкусовых почках животных, показали, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10-15-й секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше.

Касаясь формирования вкусовых ощущений, следует подчеркнуть, что в естественных условиях при приеме пищи слизистая оболочка ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько модальностей, так как в эпителии кроме хеморецепторов существует и большое число механорецепторов, терморецепторов, ноцицепторов. Кроме того, при приеме пищи возбуждаются и обонятельные рецепторы обонятельной области носа. Таким образом, для формирования вкусового ощущения имеет значение раздражение обонятельных рецепторов, а также тактильных, болевых и температурных рецепторов рта; они обусловливают возникновение вяжущего, терпкого вкуса. В целом можно утверждать, что вкусовое ощущение является мультимодальным, а всевозможные оттенки вкусовых ощущений зависят от множества дополнительных вкусовых и обонятельных раздражений

►Проводящие пути и центры вкуса. В процессе передачивозбуждения от вкусовых рецепторов к мозгу участвуют четыре пары черепно-мозговых нервов: тройничный (нижнечелюстной, или язычный нерв), лицевой (барабанная струна), языкоглоточный и блуждающий. Благодаря разветвлению каждое одиночное нервное волокно получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек.

Информация от передних 2 /₃ языка (от грибовидных и листовидных сосочков) передается по нервным волокнам нижнечелюстного нерва (ответвление тройничного нерва), а затем по волокнам барабанной струны (ветвь лицевого нерва). Язычный нерв проводит импульсы не только от вкусовых рецепторов, но и от тактильных, болевых и температурных рецепторов, расположенных в передней части языка; в то время как ветвь лицевого нерва — барабанная струна — состоит преимущественно из волокон, несущих возбуждение от вкусовых клеток.

Информация от задней трети языка (от желобовидных сосочков), а также от вкусовых почек мягкого неба и небных дужек идет по волокнам языкоглоточного нерва, а от надгортанника — по волокнам блуждающего нерва. Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах V, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов.

Аксоны первых афферентных нейронов направляются в продолговатый мозг и оканчиваются у клеток солитарного ядра. где расположены нейроны 2-го порядка проводящих путей. Скопление этих нейронов называют начальным, или первичным, центром вкуса. Аксоны его нейронов образуют частичный перекрест в ретикулярной формации и в составе медиальной петли достигают ядер таламуса (нейроны 3-го порядка). Из таламуса нервные волокна направляются в кору больших полушарий - в корковый центр вкуса, который расположен в соматосенсорной зоне коры (SI) в нижней области постцентральной извилины (около сильвиевой борозды, поле 43). Этот поток импульсов и определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества.

Кроме того, часть волокон от вентромедиального комплекса таламуса идет в гипоталамус, миндалину, островок, парагиппокампальную извилину, крючок и гиппокамп (аммонов рог ), благодаря чему лимбическая система получает информацию о вкусе принимаемой пищи, что сопровождается получением как положительных, так и отрицательных эмоций.

Для восприятия вкусового ощущения важное значение имеет температура принимаемой пищи. Так, горячая и холодная пища снижает вкусовые ощущения. С этим мы сталкиваемся в повседневной жизни - сладкий чай, если он горячий, кажется почти безвкусным, но по мере его остывания он становится все более сладким. Точно также можно сравнить и вкусовые ощущения от шоколада, хранящегося в холодильнике и при комнатной температуре. Наиболее благоприятной температурой пищи, когда вкус становится особенно острым, считается температура 24 0 С. Именно при такой температуре специалисты, дегустирующие качество и различные сорта вин и сыров, производят оценку этих продуктов.

Вкусовая чувствительность зависит от состояния организма. Так, показано, что вкусовая чувствительность изменяется в зависимости от функционального состояния желудочно-кишечного тракта, т. к. сигналы с интерорецепторов слизистой желудка поступают в ЦНС и, тем самым, меняют возбудимость вкусовых рецепторов. Способность к различению вкуса изменяется при беременности, при утомлении, при интенсивном курении, при приеме многих лекарственных препаратов, а также с возрастом

Н. П. Реброва Физиология сенсорных систем

Глава 6. Вкусовая сенсорная система

6.1.Вкусовые ощущения

В эволюции сформировались две специализированные системы - вкус и обоняние, предназначенные для восприятия определенных химических сигналов внешней среды. Вкусовая рецепция является древнейшим чувством, необходимым для выживания организмов. Вкус определяет полезные или вредные химические вещества, связанные с пищей, служит для определения ее качества. Вкусовая чувствительность тесно связана с физиологическим состоянием организма, чувством голода и насыщения. Известно, что недостаток или избыток определенных веществ в организме сказывается на чувствительности вкусовых рецепторов. Изучение порогов вкусового восприятия, процессов нарушения вкуса может быть полезным при диагностике состояний. В ряде случаев извращения вкуса вызываются заболеваниями внутренних органов или нарушением обмена веществ – ощущение горечи отмечается при заболеваниях желчного пузыря, ощущение кислоты – при заболеваниях желудка, ощущение сладкого во рту – при различных формах сахарного диабете. В большинстве случаев вкусовые ощущения имеют ярко выраженную положительную или отрицательную окраску.

Вкусовые рецепторы являются входными воротами пищеварительной системы. Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи, они влияют также на процесс пищеварения. Вкусовые ощущения рефлекторно связаны с секрецией пищеварительных желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета. С возрастом способность к различению вкусовых стимулов снижается. Употребление кофеина и интенсивное курение, также уменьшают вкусовую чувствительность.

Вкусовые вещества разделяют на четыре основных класса – соленые, кислые, горькие и сладкие. Огромное разнообразие тонких привкусов, которые может воспринимать человек, связано с комбинацией этих основных вкусовых ощущений. Это отображает модель формирования сложных (смешанных) вкусов – пирамида Хеннинга. В пространстве между вершинами пирамиды, соответствующим четырем основным вкусам, находятся сложные вкусовые оттенки. Стимулы, действующие в естественных условиях сложны и большинство вкусовых ощущений смешанные. Смешанные ощущения характерны для многих естественных вкусовых стимулов (например, апельсин имеет вкус кислого и сладкого и т. п.).

Сладкий вкус ассоциируется в основном с сахарами (глюкоза, сахароза, фруктоза). Символ сладкого сахароза, которая состоит из двух частей глюкозы и фруктозы, каждая из которых имеет сладкий вкус, их молекулы имеют несколько гидроксильных групп. Сладкими являются многоатомные спирты, содержащие более одного гидроксила (глицирин, гликоль).

Соленый вкус создается в чистом виде только хлористым натрием. Соли, молекулы которых состоят из других анионов и катионов имеют либо соленый вкус с привкусом другого вещества, либо безвкусны.

Кислый вкус имеют неорганические кислоты (соляная, серная и др.) и органические ( аскорбиновая, яблочная, щавелевая и др.). В водном растворе они диссоциируют на положительно заряженный ион водорода (протон) и отрицательно заряженный сложный анион. Неорганические кислоты диссоциируют не полностью, и количество протонов будет меньшим. Если кислый вкус зависит от количества протонов, то неорганические кислоты должны казаться более кислыми. На практике, наоборот – у человека более сильное кислое ощущение вызывают органические кислоты Причина этого в том, что, во-первых, важную роль играют анионы органических кислот, а во-вторых, в свойства слюны. Слюна выступает как буфер, нейтрализуя сильные кислоты, снижая и уравнивая действие больших концентраций протонов.

Горький вкус имеют алкалоиды (стрихнин, пилокарпин, хинин). Эти вещества обладают сильной биологической активностью, часто отвергаются организмом. Символ горького – черный перец, вкус которому придает химическое вещество пиперин. Некоторые исследователи выделяют еще два элементарных вкусовых ощущения – вкус воды и вкус «умами». Японским словом «умами» обозначают вкус пищи, который придают ей глутамат натрия и соли некоторых аминокислот. Глутамат содержится в мясе, сыре, некоторых овощах. Из глутамата натрия изготавливается специальная вкусовая приправа.

Вещества, имеющие сходный вкус, могут различаться по структуре, и в то же время оптические изомеры могут быть совершенно разного вкуса. Например, сладкий вкус имеют полисахариды, дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза), моносахариды (глюкоза, фруктоза), а также многоатомные спирты, аминокислота L-аланин, соли свинца и некоторые другие вещества.

Ощутимое качество вещества зависит от его концентрации. Соль в низкой концентрации имеет вкус сладкого и является чисто соленой, когда более концентрирована. Вкус йодистого калия и ряда других солей этого катиона по мере повышения концентрации превращается из солоноватого в горький.

Разные области языка обладают неодинаковой чувствительностью к различным вкусовым качествам. Кончик языка чувствителен к сладкому и соленому, боковые поверхности – к кислому, основание (корень) – к горькому. Зоны чувствительности к каждому из основных видов стимулов перекрывают друг друга. Поэтому можно вызывать любое из четырех основных ощущений, воздействуя на любую из названных областей. Однако для того, что получить, например, ощущение сладкого с корня языка, следует применять растворы большей концентрации, чем, если воздействовать на его кончик.

Пороги обнаружения для разных вкусовых качеств приходятся на разные концентрации. Наименьшие пороги для горьких веществ, например, порог обнаружения хинина составляет 0,000008 моль/л. Многие ядовитые вещества имеют горький вкус, как бы предупреждая об опасности. Порог обнаружения для кислого (лимонная кислота) – 0,0023 моль/л, для виноградного сахара – 0,08 моль/л (для сахарина 0,000023 моль/л), для соленого 0,01 моль/л. Для большинства веществ величины порогов имеют значительную индивидуальную вариабельность. Чувствительность одиночного вкусового сосочка может изменяться в течение суток в зависимости от чувства голода, при заболеваниях желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов.

6.2.Преобразование вкусовой информации

Строение органа вкуса. Периферический отдел вкусовой сенсорной системы представлен у человека вкусовыми почками (луковицами). Они располагаются в эпителии языка, мягкого неба, надгортанника, передних отделов глотки и гортани. Большинство вкусовых почек находятся на сосочках (грибовидных, желобоватых и листовидных), которые представляют собой своеобразные выпячивания слизистой оболочки языка.

Грибовидные сосочки занимают почти всю поверхность передних двух третей языка, желобоватые обнаруживаются на корне языка, вдоль бороздки, разделяющей тело и корень языка, а листовидные видны по одному на боковых поверхностях заднего отдела языка. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000, из них 50% находится в желобоватых сосочках.

Грибовидный сосочек имеет размеры 0,7-2 мм в высоту и 0,5 –1 мм в ширину, на вершине находятся вкусовые почки в количестве от 0 до 27. При этом не имеют вкусовых почек 63% сосочков от общего числа.

Желобоватые сосочки по форме напоминают грибовидные, но окружены ровиком. У них вкусовые почки располагаются на боковых стенках и на противоположных сторонах ровика в количестве 245. Листовидные сосочки состоят из чувствующих сосочков, собранных во вкусовые гребни. Вкусовые почки расположены на сторонах этих чувствующих сосочков.

Вкусовая почка представляет собой овальной формы образование, расположенное вертикально и занимающее всю толщу эпителия. Верхние отделы клеток вкусовых почек слегка сужены по направлению к поверхности эпителия и на их вершине находятся микровиллы. В состав вкусовой почки входят 30-60 клеток, которые можно разделить на три типа – опорные, рецепторные и базальные. Опорные клетки выполняют опорную и секреторную функции. Рецепторные клетки несут на вершине крупный отросток, проходящий через вкусовую пору. Вкусовые рецепторы вторично-чувствующие, на нижнем отделе они устанавливают синаптические контакты с афферентными волокнами. Базальные клетки располагаются на базальной пластинке вкусовой почки, их количество от 2 до 8, они не достигают вкусовой поры и не образуют синаптических контактов с нервными волокнами. Вкусовые рецепторы обновляется в течение 10-12 дней. Источником их обновления служат базальные клетки. Следует отметить, что наилучшая температура для функционирования вкусовых почек 24 град С.

Вкусовые почки начинают функционировать с первых дней рождения ребенка – появляются положительные реакции на сладкие и слабокислые растворы, отрицательные на горькие и соленые. Количество вкусовых почек у человека с возрастом (начиная с 45 лет) уменьшается и возможно, этим объясняется снижение вкусовой чувствительности в пожилом возрасте.

Центральные отделы вкусовой системы. Нервные волокна, идущие от грибовидных и листовидных сосочков входят в состав барабанной струны – ветви лицевого нерва (VII пара черепных нервов). Желобоватые и задние складки листовидных иннервируются веточками языкоглоточного (IХ пара) и блуждающего (X пара) нервов.

Тела нейронов барабанной струны располагаются в коленчатом ганглии, а языкоглоточного – в каменистом ганглии. Центральные отростки ганглиев направляются в продолговатый мозг и оканчиваются у клеток солитарного тракт, где расположены нейроны второго порядка проводящих путей вкусовой сенсорной системы. Отсюда начинаются проводящие пути, которые после частичного перекреста идут к вентромедиальным ядрам таламуса. Из таламуса вкусовые нервные волокна идут во вкусовую зону, расположенную в латеральной части постцентральной извилины. Этот путь определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества. Обработка информации на разных уровнях вкусовой системы осуществляется за счет возрастающего числа высокоспецифичных нейронов. Определенное количество нейронов реагирует на раздражение веществами, обладающими одним \вкусовым качеством. Другие нейроны описанных центров отвечают не только на вкусовые, но и в той же степени на температурные или механические раздражения языка.

Параллельно идут пути в гипоталамус и миндалину. Информация, поступающая по этим путям, играет важную роль в эмоциональных реакциях и в процессах памяти, которые в свою очередь определяют вкусовые предпочтения. Первичные вкусовые центры в мозгу также связаны с центрами, регулирующими работу органов дыхания, глотания.

Специфические вкусовые стимулы воздействуют на микровиллы рецепторных клеток, в мембранах которых обнаружены различные типы ионных каналов, белки-рецепторы и ферменты. В результате взаимодействия мембранных структур со стимулом происходит кодирование качества и интенсивности стимула, что выражается в деполяризации или гиперполяризации плазматической мембраны рецепторной клетки. При деполяризации происходит генерация рецепторного потенциала и потенциалов действия. Далее информация передается по афферентным волокнам в головной мозг. Функция вкусовой клетки может быть подчинена эфферентному контролю посредством прямой иннервации нервными волокнами, содержащими нейропептид Р и благодаря действию гормональных факторов, присутствующих в кровяном русле.

Регистрация активности отдельных вкусовых клеток показала, что каждая одиночная клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, обладающие различными вкусовыми качествами, генерируя соответствующую картину возбуждения в афферентных волокнах. При этом разные клетки могут демонстрировать разную чувствительность по отношению к одному и тому же стимулу. Например, одни клетки и иннервирующие их волокна сильнее реагируют на сахар, нежели на соль, а другие наоборот. Эти специфические различия в уровне возбуждения разных клеток и групп волокон лежат в основе кодирования информации о вкусовом качестве. Информация о вкусе кодируется в виде паттерна активности многих нейронных элементов.

Ответы нервных волокон отображают ответы клеток, но афферентные волокна ветвятся во вкусовых луковицах, так что каждое волокно получает возбуждение от многих сенсорных клеток, которые отличаются по степени специфичности. Кроме того, обнаружено, что вкусовые клетки в разных сосочках образуют синапсы с коллатералями от одного афферентного волокна. Общий уровень возбуждения в группе волокон содержит информацию об интенсивности стимула, т. е. о концентрации вещества.

Последующие процессы передачи вкусовой информации связаны с электрическими явлениями в проводящих путях вкусового анализатора.

6.3.Тестовые задания для контроля усвоения материала

1.Вкусовые почки состоят из плотно прилегающих друг к другу клеток 3-х типов ________, ___________ и ___________

2.Вкусовая пора - это отверстие на вершине

1.рецепторной клетки

2.опорной клетки

3.вкусовой почки

3.Вкусовая почка содержит клеток в количестве около

3.6.5. Вкусовая сенсорная

Вкусовая и обонятельная сенсорные системы позволяют человеку оценивать химический состав пищи и окружающего воздуха. По этой причине их объединяют под названием хемосенсорные системы. Сюда же относятся внутренностные хеморецепторы (каротидного синуса, пищеварительного тракта и другие). Химическая рецепция – одна из наиболее филогенетически древних форм связи организма со средой.

Рецепторный отдел вкусовой сенсорной системы расположен в ротовой полости и представлен вкусовыми рецепторными клетками. Они собраны во вкусовые почки, которые находятся

Рис. 3.73. Строение вкусовой почки:

1 – эпителиальные клетки; 2 – опорные клетки; 3 – рецепторные клетки; 4 – базальная клетка; 5 – нервные волокна; 6 – клетки окружающего эпителия; 7 – вкусовая пора

главным образом в сосочках на дорсальной поверхности языка – грибовидных, листовидных и желобовидных. Одиночные вкусовые почки рассеяны в слизистой оболочке мягкого неба, миндалин, задней стенки глотки и надгортанника. У детей область их распространения шире, чем у взрослых; к старости их количество уменьшается.

Наиболее типичное строение у человека имеют вкусовые почки желобовидных сосочков (рис. 3.73). Каждая почка представляет собой овальное образование, занимающее всю толщину эпителия и открывающееся на его поверхность вкусовой порой. Почка имеет около 70 мкм в высоту, 40 мкм в диаметре и образована 40–60 удлиненными клетками, располагающимися наподобие долек в апельсине. Среди клеток вкусовых почек различают рецепторные, опорные и базальные. Первые два вида клеток занимают всю длину почки от ее базальной части до вкусовой поры. Относительно рецепторной функции этих клеток до сих пор идут споры. Предполагается, что опорные клетки также могут участвовать в рецепторном процессе.

Вкусовые рецепторные клетки являются вторичночувствующими. В их апикальную мембрану, обращенную к вкусовой поре, встроены рецепторные молекулы, с которыми связываются различные химические вещества. В результате мембрана клетки переходит в возбужденное состояние. Через синаптические контакты в базолатеральной части клетки возбуждение передается на нервное волокно, а далее в головной мозг. Человек различает четыре основных вкуса (сладкий, соленый, горький, кислый) и несколько дополнительных (металлический, щелочной и т. д.). Рецепция вкусовых веществ становится возможной тогда, когда эти вещества попадают на поверхность языка, растворяются в слюне, проходят через вкусовую пору и достигают апикальной мембраны рецепторных клеток.

Срок жизни рецепторных и опорных клеток невелик – около 10 дней. Их обновление происходит за счет митотического деления клеток в базальной части почки.

Проводниковый и центральный отделы вкусовой сенсорной системы. Вкусовые афферентные волокна от передних двух третей языка, от вкусовых почек грибовидных сосочков передней части языка и нескольких листовидных сосочков, проходят в составе лицевого нерва (барабанная струна – chorda tympani) (ветвь VII пары), а от задней трети, задних листовидных и желобовидных – в составе языкоглоточного нерва (IX пара) (рис. 3.74). Вкусовые почки задней стенки ротовой полости и глотки иннервируются блуждающим нервом (X пара). Эти волокна являются

Рис. 3.74. Иннервация вкусовых почек языка и слюнных желез (прерывистая линия – волокна черепномозговых нервов; сплошная линия – волокна вегетативной нервной системы):

1 – тройничный, 2 – коленчатый и 3 – ушной ганглии; 4 – околоушная железа; 5 – язычный нерв; 6 – язык; 7 – подчелюстная железа; 8 – звездчатый и 9 – каменистый ганглии; 10 – барабанная струна; 11 – продолговатый мозг; 12 – центр слюноотделения

Развитие органа вкуса в пренатальный период онтогенеза. У 4-недельного зародыша человека лицевая область еще только начинает формироваться. Ротовая полость в этот срок представлена эктодермальным впячиванием, примыкающим к передней кишке, но не соединенным с нею. Тонкая пластинка, состоящая из экто - и энтодермы, позднее прорывается и ротовая полость соединяется с другими отделами пищеварительного тракта. По бокам ротовой полости виды закладки верхней и нижней челюстей, которые разрастаются к средней линии рта, образуя челюсти. Увеличение относительных размеров средней области лица происходит в течение всего внутриутробного периода и продолжается после рождения.

Язык в начале своего формирования представляет собой полый вырост слизистой оболочки заднебоковых частей ротовой полости, заполняющийся растущими мышцами. Большая часть слизистой оболочки языка имеет эктодермальное происхождение, однако, в районе корня языка она развивается из энтодермы. Мышцы и соединительная ткань являются производными мезодермального листка. На поверхности языка формируются выросты – вкусовые и тактильные сосочки. Во вкусовых сосочках развиваются вкусовые почки, содержащие рецепторные клетки. У человека они впервые появляются на 7 неделе эмбриогенеза в результате взаимодействия между волокнами чувствительных черепно-мозговых нервов (VII и IX) и покровного эпителия языка. Имеются данные о том, что плод способен ощущать вкус. Предполагается, что эта функция может использоваться плодом для контроля окружающей его амниотической жидкости.

периферическими отростками нейронов, лежащих в ганглиях этих нервов: VII пара – в коленчатом ганглии, IX пара – в каменистом ганглии. Волокна всех нервов, по которым передается вкусовая чувствительность, оканчиваются в ядре одиночного пути (nucleus tractus solitarius). Отсюда восходящие волокна следуют к нейронам дорсальной части моста (парабрахиальное ядро) и к вентральным ядрам таламуса (рис. 3.75). От таламуса часть импульсов идет в новую кору – в нижнюю часть постцентральной извилины (поле 43).

Рис. 3.75. Проводящие пути вкусовой сенсорной системы:

1 – соматосенсорная область языка (прикосновение, температура); 2 – таламус; 3 – вкусовое ядро моста; 4 – ядро одиночного пути; 5 – латеральный гипоталамус; 6 – островковая область коры (вкус, осязание, температура); 7 – соматосенсорная вкусовая область (тактильная, температурная чувствительность); ВА – висцеральные афференты; VII, IX, X – черепно-мозговые нервы

Предполагают, что с помощью этой проекции происходит различение вкуса. Другая часть волокон от таламуса направляется в структуры лимбической системы (парагиппокампову извилину, гиппокамп, миндалину и гипоталамус). Эти структуры обеспечивают мотивационную окраску вкусовых ощущений, участие в ней процессов памяти, которые лежат в основе приобретаемых с возрастом вкусовых предпочтений.

В слизистой оболочке передней части языка оканчиваются также волокна тройничного нерва (V пара). Они попадают сюда в составе язычного нерва (рис. 3.74). По этим волокнам передается тактильная, температурная, болевая и другая чувствительность с поверхности языка, которая дополняет информацию о свойствах стимула в ротовой полости.

style="display:inline-block;width:300px;height:250px"
data-ad-client="ca-pub-6667286237319125"
data-ad-slot="5736897066">